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martes, 15 de noviembre de 2011

PARA CIERTAS ORQUÍDEAS, HAY PARIENTES MÁS IMPORTANTES QUE LOS POLINAZADORES EN LA CONFORMACIÓN DE ATRAYENTES FLORALES.


26 de Octubre de 2011.
Las abejas, murciélagos, y palomillas todos siguen sus narices en busca de alimento en las flores. Las plantas que dependen de esos animales para la polinización a menudo producen olores químicos específicos que atraen a los polinizadores específicos. Sin embargo, la capacidad de producir ciertas sustancias químicas también está determinada por la genética de una planta, o la historia filogenética, que potencialmente pueden limitar su capacidad para responder a las presiones de los polinizadores. Por lo cual es más importante en la evolución de los aromas florales: ¿la selección de los polinizadores naturales o inducidos por las limitaciones de filogenética?
Este es un primer plano de la inflorescencia de Pterygodium cooperi, una orquídea nativa de las praderas de las montañas Drakensberg en el este de Sudáfrica. Esta flor secreta aceite no volátil, como recompensa para el polinizador y es polinizada por abejas solitarias especializadas en el género Rediviva (Melittidae). Para recoger el aceite, la abeja hace retroceder sobre el labio superior con la cabeza al mismo tiempo que inserta sus patas delanteras en el centro del apéndice del labio con apariencia de taza que se curva en la flor. Usando sus patas delanteras con su raspado especializado y tricomas de absorción, raspa y succiona el aceite. El aceite se transporta de vuelta al nido y se utiliza para el aprovisionamiento y construcción de celdas del nido de la abeja. Las proyecciones de cera del labio inferior causa que la abeja se deslice, ya que se posiciona en la flor y esto se traduce en el contacto con las abejas y la extracción de los sacos de polen (Pollinaria o Polinaria)) con sus patas traseras. A diferencia de muchas orquídeas, esta especie ofrece un aroma distintivo, así como un premio de comida para atraer a sus polinizadores especializados. El aroma floral está dominado por la inusual cetona bencenoide 2-metoxi-6-metil-acetofenona (64,6%), así como una variedad de compuestos alifáticos, incluyendo (E)-3-metil-4-ácidodecenoico (9,1%) , Heneicosane (5,0%), (E)-3-metil-4-decenal (2,9%), (E, Z) -2,6-Dodecadienal (2,8%), y Decanal (1,1%). El predominio de benzenoides y / o compuestos alifáticos es típico de las esencias de las orquídeas secretoras de aceite, tanto en verano y en las regiones de precipitaciones invernales a pesar de la presencia de diferentes especies de polinizadores. Por lo tanto la filogenia parece ser más importante que los polinizadores en la determinación de los componentes del aroma de las orquídeas secretoras de aceite en el sur de África. Esto es especialmente cierto para P. cooperi y otras especies como Ommatodium clade que están dominadas por 2-metoxi-6-metil-acetofenona independientemente del polinizador o la región de ocurrencia. Crédito foto: Kim Steiner.
Aunque se piensa a menudo que los polinizadores son la fuerza impulsora detrás del tipo de químicos que las plantas producen para atraerlos, no importa cuán estrechamente relacionada con las plantas están el uno al otro, un nuevo estudio realizado por Kim Steiner y sus colegas publicaron en la edición de octubre del American Journal de Botánica revela que la filogenia puede ser más importante que los polinizadores en la determinación de las características de la esencia floral en un grupo de orquídeas especializadas de Sudáfrica.
"La evolución de cualquier carácter vegetal o animal, ya sea morfológico o algo aparentemente tan intangible como un aroma floral compuesto de muchos ingredientes específicos, es un producto de las fuerzas de equilibrio de la selección natural y la restricción filogenética", señala Steiner (Universidad de Kwazulu-Natal, Pietermaritzburg, Sudáfrica).
 "Si bien los resultados de la selección natural, o la selección mediada de los polinizadores, por lo general producen los ejemplos más fascinantes de la evolución - como las espuelas extraordinariamente largas de la orquídea Angraecum (orquídeas de Darwin) y la probóscide igualmente extraordinariamente larga de su polinizador, la palomilla halcón (Lepidoptera, Sphingidae), muchas de las características son compartidas entre especies estrechamente relacionadas simplemente como el resultado de su ascendencia común, y es importante ser conscientes de que este ancestro común puede tener una fuerte influencia en el resultado de la selección natural ", dice Steiner.
Aunque Steiner estaba llevando a cabo el trabajo de campo en el sur de África, se dio cuenta de que las abejas Redivia cuando él las capturaba portaban pequeños objetos de color amarillo unidos a sus piernas. Estos resultaron resultaron ser paquetes de polen (Pollinaria o Polinaria) de flores de las orquídeas. "Al combinar el variadas formas y tamaños de los diferentes Pollinaria que se encuentran en las abejas con los que he extraído de varias flores de orquídeas que me he encontrado, fui capaz de determinar qué especies de orquídeas que las abejas visitan y lo que podría ser atrayente", comenta Steiner. "Por cada orquídea cuya Pollinaria llevaba el aceite de recolección de las abejas, me di cuenta de que las flores secretan un aceite no volátil en lugar de néctar como recompensa. Y, mediante el examen de varias flores de las orquídeas que pude encontrar, descubrí que más de 100 especies de orquídeas en el sur de África producen aceite como premio para los polinizadores y que estas especies son polinizadas por abejas que recogen el aceite."
Las esencias de estas orquídeas, que suelen ser descritos como desagradables, empalagosos, picantes, o con olor a jabón, fascinaron a Steiner, y él envió muchas fragancias que pudo reunir a una autoridad bien conocida en los aromas de orquídeas, Roman Kaiser. De acuerdo con Steiner, "Una vez que tuvimos una buena muestra de esencias de los diferentes orquídeas secretoras de aceite, pudimos empezar a compararlos y hacer preguntas acerca de si las especies estrechamente relacionadas tenian más similitudes que los aromas especies poco relacionadas, y si las especies polinizadas por las mismas especies de abejas también compartían la misma esencia floral, incluso cuando no están estrechamente relacionadas. En otras palabras, ¿ es la filogenia más importante que la selección natural en la determinación de la composición de aromas florales en este grupo de orquídeas? "
Steiner y sus colegas, Kaiser y Dötterl, predijeron que, debido a estas orquídeas secretoras de aceite que parecen tan especializadas, los perfiles de las esencias de las especies polinizadas por las mismas especies de abejas serían similares independientemente de la filogenia. También predijeron que las esencias de orquídeas dentro de una región de lluvias (invierno vs verano) podrían ser más similares entre sí que a las especies relacionadas encontradas en otras regiones.
Utilizando un método denominado de adsorción en espacio de cabeza (headspace), los autores incluyeron en la muestra los aromas de 39 orquídeas Coryciinae, secretoras de aceite. Tallos de floración de cada especie fueron encerrados en un recipiente de vidrio, y el aire se bombeo a través de vasos obligando a las esencias a pasar por un tubo capilar de vidrio, después de lo cual las signaturas de sus compuestos químicos inconfundibles fueron capturados por medio de cromatografía de gases.
Aunque 257 compuestos de nueve clases de compuestos diferentes se identificaron, en cada especie de orquídeas, en promedio, 26 diferentes compuestos, más del 60% de los compuestos fueron encontrados en sólo una o dos especies de orquídeas, y sólo el 3% se encuentra en más de la mitad de los taxones.
Contrariamente a las expectativas de Steiner et al. , en la región de lluvias invernales, la filogenética parece jugar un papel significativamente mayor que la presión de selección para los polinizadores. Aquí los perfiles de las esencias cayeron a lo largo de las líneas filogenéticas, relacionadas con los taxones que tienen esencias similares, mientras que las especies de abejas específicas polinizan los taxones con diversas esencias, y los taxones con esencias similares fueron polinizadas por diferentes especies de abejas. Del mismo modo, en la región de lluvias de verano, los perfiles de las esencias también se redujo a lo largo de las líneas filogenéticas, aunque los autores no pudieron examinar los efectos para los polinizadores, porque la mayoría de las orquídeas de la región comparten los mismos polinizadores.
Curiosamente, casi todas las orquídeas en las dos regiones emiten esencias con compuestos similares a pesar de que la especie polinizadora de abejas Rediviva es diferente entre las dos regiones. Esto también fue contrario a las expectativas de los autores.
En general para Steiner et al. encontraron apoyo abrumador por el hecho de que la filogenia desempeñado un papel más importante en la variación de las esencias que la selección para los polinizadores., incluso en un grupo de especies vegetales polinizadas estrechamente relacionadas con una sola clase de polinizador.
 "Hemos demostrado que aunque hay evidencia de polinizador mediada por la selección en la composición química de algunas de las esencias que analizamos", concluye Steiner, "para el grupo de las orquídeas secretoras de aceite en su conjunto, el papel de la restricción filogenéticas, es más importante para determinar la composición de la esencia global de las fragancias que la selección natural. "
 Los autores siguen tras la pista de este rompecabezas de flores / abeja y actualmente estamos trabajando en la identificación de los compuestos que estimulan las sensilas o pelos sensoriales olfativos de las antenas de las abejas. Como Steiner señala: "Todavía tenemos que analizar los componentes químicos individuales en las fragancias de las orquídeas secretoras de aceite y poner a prueba cuál de estos compuestos pueden ser detectados fisiológicamente por el aceite recogido por las abejas. Entonces podemos determinar cuál de los miles de compuestos en las esencias que hemos analizado son atractivas para las abejas que recogen aceite."
Fuente: American Journal of Botany. Physorg.