¿QUÉ FUE PRIMERO, EL POLEN BI O TRICELULAR? UNA NUEVA INVESTIGACIÓN ACTUALIZA UN DEBATE CLASICO.

2 de Mayo de 2014.

Con el estallido de la primavera, el polen está en el aire. La mayor parte del polen que probablemente le está haciendo cosquillas en su nariz y hace que en el agua de sus ojos se disperse en un estado de inmadurez sexual que consiste en sólo dos células (una célula del cuerpo y una célula reproductiva) y no es todavía fértil. Mientras que la mayoría de las especies de angiospermas dispersan su polen en esta temprana -bicelular- etapa de madurez sexual, el 30% de las plantas con flores dispersan su polen en una etapa fértil más maduro, que consta de tres células (un cuerpo y dos células de esperma). Y luego están las plantas que hacen ambas cosas.

Polen bicelular del lirio de laguna, Nuphar advena en el momento de su dispersión por los insectos. El cuerpo vegetativo del gametofito consta de una sola célula y ocupa todo el espacio dentro del grano de polen. Una celula "generativa" separada, que con el tiempo dará lugar a las dos células espermáticas, es libre en el citoplasma de la "célula vegetativa". Se muestran los núcleos de estas dos células teñidas con un ADN, fijado con fluorocromo, lo unico brillante es el núcleo generativo y grande, el núcleo vegetativo apenas visible esta directamente adyacente y lo rodea. Crédito: Joseph Williams.

Entonces, cuál es el estado ancestral, ¿por qué la aparición más temprana de la madurez (el estado tricelular) a la que evolucionan tan a menudo, y es el estado tricelular un "callejón sin salida" evolutivo? Estas preguntas, y otras, fueron abordadas en la obra clásica de James L. Brewbaker en 1967 y se han revisado en un nuevo estudio, basándose en una base de datos impresionante de más de 2.000 especies, para determinar qué fue primero, el polen tri-o bicelular , y que conduce a una mayor diversidad de especies.

En la década de 1920 se propuso que el polen tricelular había evolucionado de forma independiente dentro de las angiospermas en numerosas ocasiones y fue un estado irreversible. Estas predicciones fueron apoyados por un estudio clásico, elegante y notable realizado por Brewbaker y publicado en el American Journal of Botany en 1967. Brewbaker usó datos de 1908 especies en una de las primeras pruebas a gran escala de una hipótesis evolutiva del desarrollo. Se asigna el estado de polen (bi-vs tri-) en un árbol filogenético y encontró que las familias tricelular siempre parecían estar anidadas dentro de las familias bicelular. Por consiguiente concluyó que el polen bicelular era ancestral y que había dado lugar al polen tricelular varias veces. También llegó a la conclusión de que el polen tricelular nunca parecía dar lugar al polen bicelular.

Joseph Williams, profesor asociado en la Universidad de Tennessee, ha tenido un interés de larga data en la biología reproductiva de plantas con flores, y está particularmente interesado en la evolución del desarrollo de las plantas con flores primitivas. Como parte de la celebración del centenario de la revista American Journal of Botany, Williams y co-autores (Universidad de Tennessee y la Universidad de Creighton) decidierón volver a examinar las cuestiones esenciales que Brewbaker probo, filogenias actualizadas modernas y muchas más especies que Brewbaker tenía disponibles con él hace 50 años (http://www.amjbot.org/content/101/4/559.full.pdf+html).

"Creo que muchos de nosotros que hicieron su trabajo de graduación durante los '60 hasta principios de los años 90 vio nuestro primer árbol filogenético de plantas con flores cuando abrimos la edición de octubre de 1967 de American Journal of Botany o dos páginas con todo el árbol de Jim Brewbaker que comprende 265 familias ", comenta Williams (http://www.jstor.org/stable/2440530?seq=4). "El hecho de que sólo se había construido la filogenia para responder una pregunta sobre la evolución del desarrollo del polen fue aún más impresionante."

"Nuestro documento una revisión centenaria pasó de ser una crítica directa a un trabajo de investigación", explica Williams, "porque los nuevos métodos para el estudio de las tasas de evolución de los rasgos binarios acababa de salir, y yo pensé: ¿Por qué no hacer de nuevo el análisis de Brewbaker con métodos modernos? Casualmente , habíamos estado recogiendo datos sobre el número de células de polen de los últimos siete años, así que tuvimos un gran conjunto de datos en la mano. A su favor, Brewbaker ya se había anticipado a todas las preguntas importantes, por lo que podríamos decir que nuestro trabajo acaba de agregar claridad a las respuestas de casi 50 años de antigüedad que sugirieron ".

De hecho, Williams y co-autores ampliaron el conjunto de datos de Brewbaker incluyendo 2.511 especies para las que conformaron las características evolutivas (tri vs el polen bicelular) utilizando una moderna (2013) filogenia vegetal de semillas y dos conjuntos diferentes de análisis.

Para su sorpresa, los resultados de sus análisis no apoyaron fuertemente una ascendencia bicelular, contrariamente a las conclusiones de Brewbaker, y, de hecho, eran ambiguas en cuanto al estado ancestral. Mientras que un análisis señaló una ascendencia tricelular, otro análisis-que permitió unas tasas de evolución de las características que variar a través de una filogenia- encontró más incertidumbre en la base, con un ancestro tricelular sólo ligeramente más probable que un ancestro bicelular.

Curiosamente, también encontraron que ambos linajes bi y tricelular dieron lugar a uno y otro. Por lo tanto, sus análisis desmintieron el supuesto de larga data de que la naturaleza del polen sólo podrían evolucionar en una dirección, es decir, de bi a tricelular, y que la tricelularidad era un "callejón sin salida."

"Por otra parte, nuestro estudio mostró que a pesar de la evolución recurrente del polen tricelular, esos linajes con polen tricelular en realidad tenía tasas de evolución más lenta", añade Williams. "Los linajes tricelular ambos habían reducido las tasas netas de especiación (extinción menos especiación) y los tipos reducidos de revertirse al estado bicelular."

En otras palabras, a pesar de que las especies tricelulares se forman a menudo, lo que sugiere una ventaja a este estado de dispersión, los linajes tricelular evolucionan lentamente. Y el efecto neto es que las especies bicelulares son más comunes que las especies tricelulares.

Los autores especulan que la ecología juega un papel importante en estos hallazgos.

"El polen tricelular se desarrolla rápidamente después de la polinización, por lo que sería favorecido en muchas de las formas de vida únicas de las angiospermas que exigen la rápida reproducción, tales como hierbas, plantas anuales, y las herbáceas acuáticas ", señala Williams.

"Pero la adquisición de ese tipo de hábitos tienen consecuencias. El patrón de los linajes tricelulares raramente re-evolucionan del estado bicelular lo que sugiere una disminución de la capacidad para responder a las cambiantes condiciones de dispersión del polen en el tiempo evolutivo, que a su vez ha frenado su ritmo de diversificación."

Una de las ideas que Williams está interesado en seguir tratando de alcanzar es el conflicto entre la ecología de la dispersión de polen (la fase de vida libre de la ontogenia de polen) y la ecología de crecimiento del tubo polínico después de la polinización (donde el polen está protegido y compite con otros polen para el éxito de la fertilización).

"Actualmente estoy trabajando con grandes conjuntos de datos que me permitan buscar correlaciones entre la dispersión de rasgos, tales como las dimensiones de polen, el contenido de ADN, número de células, las reservas de energía del polen, contenido de agua, síndromes de polinización, y las características del rendimiento del tubo polínico, tales como las dimensiones del tubo y la tasa de elongación, las longitudes del estilo y duración del crecimiento ", concluye Williams.

Fuente: American Journal of Botany.

Traducción: Ben Llarpo Quenobi.